性高潮的生物学研究
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1.2 内分泌系统与性高潮
激素是高度分化的内分泌细胞合成并直接分泌入血的化学信息物质,它通过调节各种组织细胞的代谢活动来影响人体的生理活动。内分泌系统通过神经系统的调节分泌激素,而激素又对神经系统起作用,人体通过神经系统和内分泌系统的这种协同调节影响性行为和性高潮。下面具体阐述激素在性高潮中的作用。
1.2.1 生殖激素与性高潮 人类的性别分化,性器官的形成与发育,性机能的成熟与衰退都是在多种性激素的影响下完成的。下丘脑-垂体-性腺轴在调节性行为中起着十分重要的作用。下丘脑神经元合成并释放促性腺激素释放激素,这种激素被转运到垂体前叶,刺激垂体细胞,使其分泌两种促性腺激素:促卵泡生成素和黄体生成素。它们的功能是刺激性腺(睾丸和卵巢)生成配子(精子和卵子),产生类固醇性激素。其中,促卵泡生成素促进男性睾丸曲细精管的成熟和精子的生成,促进女性卵泡发育和成熟,及协同促黄体生成素促使发育成熟的卵泡分泌雌激素和排卵;黄体生成素控制卵巢和睾丸激素的合成和释放入血,这些激素包括雄激素类、雌激素类和孕激素类。
性类固醇作用于对其敏感的外周器官,类固醇激素的分子质量较小,且是脂溶性的,可通过扩散或载体转运进入靶细胞,激素进入细胞后先与胞浆内的受体结合,形成激素-受体复合物,此复合物在适宜的温度和Ca2+参与下,发生变构获得透过核膜的能力。激素进入核内后,与核内受体结合形成复合物。此复合物结合在染色质的特异位点上,启动或抑制该部位的DNA转录过程,进而促进或抑制mRNA的形成,结果诱导或减少某些蛋白质的合成,实现其生物效应。类固醇激素并不是通过触发神经元活化来引起射精或性高潮的,相反,它们是通过增强和维持参与性行为的各神经通路的机能来发挥作用的。类固醇激素通过两种主要形式对性行为进行调节,分别称为:在某一阶段帮助个体发育为男性或女性,并形成不同性别的性行为模式和生理模式;在成年期触发男性或女性的性行为和生理模式的表达。可见,在个体发育的不同阶段类固醇激素起着不同的作用。
1.2.1.1 雄激素(以睾丸酮为代表) 雄激素是一组含有19个碳原子的甾体激素,是人类性激素的一种。雄激素不是男性所特有的,女性体内也有分泌,且雄激素对两性的生理功能都有影响。天然的雄激素有睾丸酮、双氢睾酮、雄烯二酮和脱氢异雄酮,其中活性最强、对人类性行为影响最大的就是睾丸酮。男性的睾丸及女性的卵巢是分泌睾丸酮的主要器官,但能够分泌睾丸酮的器官不仅仅是这两个,它还可以直接或间接的产生于其它组织,例如肾上腺。雄激素对调节人体的性行为和对性分化、性发育以及其他生理功能起重要作用。
1.2.1.1.1 对于男性的作用 研究表明,睾丸酮有促进男性生殖器官发育、维持男性第二性征和性欲的作用。男性青春期时,附性器官对睾丸酮特别敏感,随着睾丸酮分泌的增加,阴茎长大并具备勃起功能,阴囊增大,前列腺和精囊腺开始发育和分泌。睾丸酮对于男性性反应各阶段的正常兴奋是十分重要的。因此,睾丸酮是治疗性功能障碍常用的一种药物。对性腺功能低下者用睾丸酮替代治疗可明显增强夜间阴茎勃起,在一定范围内,睾丸酮治疗剂量与夜间阴茎勃起 的频度呈正相关,撤除后缺陷又重新出现。另外,对于性腺功能减退的病人包括老年人,睾丸酮也能起到一定的作用,例如睾丸酮可以纠正性兴趣和性快感的减退。但是,我们要注意的是,当雄激素高于一定水平时,服用睾丸酮就不再提高性功能或性高潮质量,相反,还会对人体造成不必要的伤害,例如诱发前列腺增生,甚至致癌。因此应用睾丸酮对病人进行治疗要慎重,并且要控制好剂量。应该将血液中总睾酮量维持在一定的浓度,因此,低于该阈值浓度水平者应用睾丸酮进行治疗才会有效。
但是,研究发现,睾丸酮所产生的这些重要的作用并非由睾丸酮直接完成,产生这些作用的其实是一种叫作5-α-双氢睾丸酮(DHT)的物质,这一物质是睾丸酮的还原代谢产物。这一还原代谢反应通过一种广泛存在于大脑中,特别是边缘系统中的还原酶———5-α-还原酶的作用来完成。5-α-还原酶作用于睾丸酮或其他雄激素,将其还原为DHT。DHT在男性性行为中起着重要作用,很多研究显示应用DHT可有效改善性功能障碍。
睾丸酮还可以转化为雌激素,这一转化是通过芳香酶的作用使睾丸酮芳香化从而完成的。这些芳香酶存在于大脑中的很多位置。虽然转化为雌激素的睾丸酮仅仅占了很小的比例,但是这种转化是具有非常重要的生理作用的,对性行为的调节非常重要。有研究表明正常男性的性行为是通过雄激素和雌激素的协同作用来维持的,对于男性性功能减退的患者,单纯使用雄激素的效果远远不及雌雄激素合用的效果好,这也可以从一个侧面解释了睾丸酮转化为雌激素的重要意义。
1.2.1.1.2 对于女性的作用 睾丸酮在女性性行为中起着至关重要的作用。在女性身体内产生睾丸酮的主要器官是卵巢,在对卵巢切除的女性病人的研究中发现,这些病人在手术后都会出现性交快感减少、性欲降低、阴道润滑减少等症状,对这些病人如果单纯应用雌激素进行治疗效果是很差的,但如果雌激素和睾丸酮联合应用进行治疗则对病人的性欲维持有明显的作用,效果会好得多,这证明了睾丸酮在女性性行为中的重要作用。可以看出睾丸酮在女性性行为中起得主要作用是激发性欲而非增强性能力。
同男性一样,在女性机体中产生作用时,睾丸酮也会迅速代谢为5-α-DHT,从而进一步产生作用。有研究证实了将5-α-DHT应用于性冷淡淡女性可以激发她的性欲和性功能。
1.2.1.2 雌激素 雌激素是一类含有18个碳原子,能引起雌性动物发生动情期变化的类固醇激素。一般由卵巢和胎盘产生,另外,肾上腺皮质也产生少数雌激素。雌激素促进阴道、子宫、输卵管和卵巢等女性生殖器官的发育,同时子宫内膜增生而产生月经。人类体内主要的雌激素是雌二醇,其他重要的雌激素有雌三醇和雌酮。雌激素还在维持女性第二性征方面起着重要作用。但在对于人类的研究中发现雌激素似乎对女性性反应并没有直接作用,而且雌激素治疗对于各方面的性问题都没有明显的效果。但是,绝经期妇女因失去雌激素的支持而只是阴道变薄、润滑反应降低等一系列生理改变会推迟性兴奋的唤起并产生性交时的不适感,这也间接地影响了性行为。
但是,多项研究显示雌激素会增加睾丸酮的正性效应。在各种针对性功能的治疗中,雌激素加雄激素的治疗效果往往比单用雌激素要好得多。这些研究结果表明睾丸酮和雌二醇能够协同作用,促进性高潮和女性性反应的其它方面。
1.2.1.3 孕激素 孕激素是一类含21个碳原子的甾体激素的总成,它可以使子宫内膜呈分泌期变化,并具有胞胎作用。孕激素由卵巢的黄体细胞分泌,天然孕激素有3种:孕酮、孕二醇和17α-羟孕酮,其中孕酮是卵巢分泌数量最多的性激素,这一点在月经期更为明显。另外,男女性的肾上腺也能分泌一定数量的孕酮。孕酮既可作为独立的激素发挥作用,又可以作为类固醇激素合成过程的中间体,在卵巢、睾丸、肾上腺皮质以及胎盘等器官转变为雌二醇、睾丸酮和醛固酮等。它促进女性附性器官成熟及第二性征出现。但与雌激素相同的是,没有实验能够证明孕激素在性高潮中起到作用,另外孕酮在性治疗方面也没有明显的作用。
1.2.2 非生殖激素与性高潮 除了雄激素、雌激素和孕激素以外,还有其他一些激素也会对性反应、性高潮有影响。这类激素比较公认的有肾上腺皮质激素、催产素和催乳素。
1.2.2.1 肾上腺皮质激素 在垂体分泌的促肾上腺皮质激素(ACTH)的作用下,在肾上腺皮质内胆固醇转化为孕烯醇酮,再经一系列化学反应,最终形成了肾上腺皮质激素。肾上腺皮质激素包括三类:糖皮质激素、盐皮质激素和性激素。其中,我们要讨论的性激素主要由肾上腺皮质内的网状带细胞分泌。
肾上腺皮质激素在性反应中并非直接起作用,而是通过影响情绪和性欲来起到作用的。研究表明,高 水平的肾上腺皮质激素会导致性反应的降低和性欲的下降。这一现象产生的原因暂时还不十分明确,可能的原因是高水平的肾上腺皮质激素会降低睾丸对促黄体素的敏感性从而减少睾丸酮分泌,从而降低性反应,有观点认为性欲降低与高水平的ACTH有关,性欲减退归因于垂体-肾上腺轴的异常活跃。
1.2.2.2 催产素 催产素是一种垂体神经肽,由下丘脑视上核和室旁核的巨细胞分泌,经下丘脑—垂体轴投射到垂体后叶,再释放入血。催产素在男性和女性的体内均存在。有几种情况可以促使催产素分泌,包括:婴儿对乳头的刺激;分娩时子宫颈和阴道受到的压迫和牵引;性行为的发生。
催产素在性高潮中起到的作用是它能促进睾丸激素的产生,这有助于提高人们的性欲;它还可以增强阴茎和乳头的敏感性,改善勃起,使高潮和射精更加有力。另一方面,性活动本身能促进催产素的分泌。但是,有些研究者认为并没有明确的证据证明催产素的含量一定会影响性高潮的强度,因为现有的实验结果仅仅是发现性高潮强烈度与血液中催产素的浓度呈正相关,但是我们还无法证明是性高潮导致了催产素的大量分泌从而使催产素的浓度增高,还是催产素的浓度增高导致了性高潮的强度的增加。
另外,催产素会刺激某些涉及射精的性器官的平滑肌使其收缩,因此,有研究者认为催产素可以直接促发外周性高潮反应。
1.2.2.3 催乳素 催乳素是由垂体前叶嗜酸细胞分泌的一种蛋白质激素,是一种由199个氨基酸组成的多肽。其主要作用为促进乳腺发育生长,发动和维持泌乳。有些资料提示催乳素能够影响性行为的某些方面,包括高潮。有很多研究显示男女病理性的血浆催乳素水平过高,即高催乳素血症会导致性欲和性满意度的降低。而如果对高催乳素血症的患者使用催乳素抑制剂则会是性欲和性满意度明显改善。在研究中人们发现,在性高潮时催乳素的水平会明显增高,因而人们推断性高潮时会伴有催乳素的释放,而释放入血的催乳素的反馈作用会使性驱力受到抑制,从而能有效地调控性高潮,这也可以解释为什么高水平的催乳素会使性欲下降。
1.3 影像学对于性高潮的研究
随着科学技术的不断发展和研究的不断深入,人们越来越多地关注大脑的内部结构,如何能够更加直观地观察到大脑的内部结构成为了重要课题。随着人们的不断探索,现在已经有两种较为成熟的大脑成像方法,它们就是正电子发射型计算机断层显像(PET)和功能核磁共振成像(fMRI)。性高潮是脑密切相关的生理现象,因此脑成像技术的产生和发展也给性高潮的研究带来了很大的益处。
1.3.1 PET和fMRI的作用 PET和fMRI与传统的脑电图等检查方法相比有一些很突出的优点,包括:可以得到三维图像;可以探索脑深处即皮层下的神经活动;为非侵入性检查。但它们也存在缺点,它们的缺点在于不能直接测量脑的神经活动,它们所测量的都是神经活动的所引起的血液动力学效应,因而都只是对神经活动的间接测量。
1.3.1.1 PET PET是将某种物质,一般是生物生命代谢中必须的物质,如:葡萄糖、蛋白质、核酸、脂肪酸,标记上短寿命的放射性核素,注入人体后,通过对于该物质在代谢中的聚集,来反映生命代谢活动的情况,从而达到诊断的目的。
1.3.1.2 fMRI fMRI是基于神经元功能活动对局部氧耗量和脑血流影响程度不匹配所导致的局部磁场性质变化的原理。血红蛋白包括含氧血红蛋白和去氧血红蛋白,两种血红蛋白以磁场有完全不同的影响。神经元的越活跃,其从血液中取走的氧就越多,而血管的舒张随后则会泵来更多的富氧血液。由神经元的活动引发的脱氧和泵氧过程造成了局部氧合/脱氧血红蛋白比例和浓度的变化,由于含氧血红蛋白与脱氧血红蛋白的磁性的不同,也就使得该处的磁环境有了变化。
1.3.2 性高潮的影像研究 将影像技术运用于性高潮的研究使得研究结果更加明确、可信。应用影像学技术,研究者们明确地看到在女性性高潮时大脑内被激发的区域,包括:下丘脑、边缘系统(包括杏仁核,海马,扣带回皮质,岛叶,视前区终纹处的伏隔核)、新皮质(包括顶叶和额叶)、以及基底核(特别是壳-纹状体的一部),也包括小脑和脑干后部(中央灰质,中脑网状结构,以及孤束核)。高潮前后的和高潮时的差异脑区,包括下丘脑室旁核、杏仁核、扣带回前部以及隔核。还有很多研究者对男女性观看涉及性的影片时大脑内的变化做了研究,实验都观察到了男女性脑内的变化,例如扣带回皮质的兴奋、中脑腹侧与尾状核的兴奋等等。总之,影像技术的应用使研究者有能力去研究一个清醒状态的人的大脑在受到刺激时的反应,让人们有机会探明性高潮时脑内的活动情况,使性高潮脑机制的研究取得了突破性的进展。
《中国性科学》2011年第一期